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Ce thème est traité à deux échelles distinctes. Les effets du stress thermique sont tout d’abord exclusivement considérés à l’échelle d’un grain unique (grain « modèle »), puis intégrés aux échelles supérieures (épi, parcelle) en prenant en compte les relations entre grains.

Travaux menés à l’échelle du grain individuel

L’objectif est ici de mieux comprendre les mécanismes impliqués dans la réponse de la croissance du grain à la température pendant son développement. Ce travail passe premièrement par l'étude des courbes de réponse à la température de la croissance du grain (Fig.1a ; collaboration avec Arvalis-Institut du végétal et l'Université de Queensland) et doit permettre une meilleure prise en compte dans les modèles de culture de l’impact des températures élevées post-anthèse. Deuxièmement certaines hypothèses sont explorées de manière plus spécifique. En particulier nous évaluons dans quelle mesure les enveloppes du grain peuvent constituer une contrainte physique de la croissance de l'albumen. Si cette hypothèse commence à être validée sur des graines type Arabidopsis (Creff et al., 2015, par exemple), elle est loin de l'être sur des fruits tels que le grain de blé, du fait en partie de la complexité des enveloppes entourant l'albumen. Notre travail porte en particulier sur l’identification des zones du grain les plus soumises à de fortes contraintes de croissance au cours de son développement, en utilisant notamment des techniques d'imagerie par micro-tomographie RX (Fig.1b,c ;. Collaboration UR BIA, INRAE Nantes).

Figure 1 : Croissance et développement du grain : analyses morphologiques et réponse à la température

Cette question est aussi traitée au sein de l’équipe par la modélisation. Nous développons un modèle mécaniste de croissance du grain de blé en réponse à la température et au statut hydrique de la plante en nous basant sur l’approche « Fruit Virtuel » développée dans l’UR PSH (INRAE, Avignon). Selon cette approche, la croissance du grain repose sur des concepts biophysiques où le développement du grain est piloté par des flux d’eau et de sucres. Les données expérimentales provenant de nos travaux antérieurs permettent de valider la représentation de l’impact des stress thermique et hydrique sur le développement d’un grain. L’objectif est de mieux comprendre comment des stress abiotiques affectent le remplissage du grain mais aussi de prédire plus précisément les chutes de rendement associées par couplage avec d’autres modèles.

Figure 2 : Concepts majeurs de l’approche « Fruit Virtuel ». Température, humidité, potentiel hydrique et concentration en sucre vont déterminer les flux entrant d'eau et de sucre dans le fruit. Transpiration et respiration sont estimées en fonction de la biomasse du grain.

Intégration aux échelles supérieures

Comprendre comment les effets de la température sur la croissance d’un grain unique impacte le rendement à l’échelle de la parcelle implique de prendre en compte de manière explicite la variabilité existant entre grains d’un même épi (Figure 3) et entre épis d’une même parcelle. 

Dans cette partie nos travaux expérimentaux visent premièrement à identifier les sources causales de la variation de masse des grains au sein d’un épi « type ». En particulier, il s’agit de déterminer si ce gradient est induit principalement par la force de puits intrinsèque des différents grains (gradient de potentiel) ou par la compétition à l’œuvre entre grains pendant le remplissage. De plus, la caractérisation du gradient de microclimat existant le long de l’épi et ses effets possibles sur la croissance différentielle des grains est à prendre en compte.

Figure 3. Représentation schématique du gradient vertical (A,B) et du gradient horizontal (C,D) de la masse individuelle des grains au sein d’un épi (Beral, 2020).

Ces travaux expérimentaux ont également vocation à nourrir le travail de modélisation que nous menons à l’échelle de l’épi. À moyen terme, ce modèle sera basé sur le modèle grain développé en amont en incluant les mécanismes identifiés comme causaux dans la genèse du gradient de masse finale et permettra en retour d’explorer les effets la distribution de masse potentielle des grains (états initiaux) sur la réponse de l’épi aux stress et donc sur la tolérance aux stress post-anthèse. Par extension le modèle doit être un outil d’analyse de la variabilité génétique et permettre d’identifier des traits structuraux (relatif à la variabilité des structures) potentiellement sources de variabilité génétique de tolérance au stress.